Современные представления об энергетическом обмене в живой клетке и о гистохимических методах выявления окислительно-восстановительных ферментов можно найти в монографиях и специальных работах (Пирс, 1962; Берстои, 1965; Збарский и др., 1965; Алов и др., 1966; Ленинджер, 1966; Райхлин, 1967; и др.).

Сложные и многообразные функции клеток и тканей требуют доступных источников энергии. Образование энергии осуществляется в результате окислительно-восстановительных процессов, связанных с ферментативным расщеплением углеводов, жиров и белков.

Процесс освобождения энергии при окислении питательных веществ имеет четыре фазы. В первой фазе белки, жиры и углеводы распадаются на их составные части — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, гексо- зы. Во второй фазе превращение части образованных веществ происходит через сложную цепь реакций в щавелевоуксуспую и а-кетоглютаровую кислоты, а также в ацетилкофермент А с выделением /з общей свободной энергии, содержавшейся в указанных пищевых веществах.

Третья фаза окисления, получившая название цикла Кребса (цикла лимонной кислоты), является тем общим руслом, по которому происходит окончательное окисление продуктов обмена до углекислоты и воды. Кроме окисления глюкозы путем ее предварительного гликолитического расщепления и последующего окисления в цикле Кребса существует и другой путь прямого окисления глюкозы, так называемый пентозный цикл. Центральным звеном в окислительных превращениях глюкозы по этому пути является образование пентоз, вновь превращающихся через ряд промежуточных продуктов в гексозы. Четвертая фаза (конечный путь окисления) — процесс транс

порта электронов, осуществляемый с помощью цитохромной системы. С точки зрения энергетического обмена реакции первой фазы и в значительной степени второй и третьей являются подготовительными. Основное количество энергии выделяется в реакциях четвертой фазы окисления.

С биологическим окислением тесно связаны клеточные органел- лы митохондрии, которые представляют собой многоферментные системы. Митохондрии способны окислять большое число субстратов, в том числе различные промежуточные продукты цикла Кребса. Митохондрию можно рассматривать как самостоятельную биохимическую единицу, содержащую ферменты, кофакторы и вспомогательные вещества, необходимые для осуществления биохимических реакций каталитического типа.

Однако действие ферментов не может осуществляться без промежуточных термостабильных веществ, так называемых кофер- ментов, которые при тканевом дыхании играют роль своего рода коллекторов — собирателей электронов и протонов, окисляющихся от различных субстратов тканевого дыхания под действием дегидрогеназ. В настоящее время известны 2 химических вещества, играющих в окислительно-восстановительных процессах роль коферментов дегидрогеназ — никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД-диафораза) и никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат (НАДФ-диафораза).

Э. Пирс (1962) считает, что гистохимическое определение ми- тохондриально расположенных дегидрогеназ является индикатором физического состояния митохондрий клетки. С помощью реакций на эти дегидрогеназы можно обнаружить самые начальные изменения физиологического состояния митохондрий.